名古屋大学 大学院生命農学研究科 植物情報分子研究室

研究内容

主な研究テーマ

 植物は環境変化に応答して、代謝と形態形成の協調的な制御や、地上部と根系の成長調節を行なうことで個体としてのバランスを最適化しています。この調和のとれた環境応答を実現するためには、細胞間、器官間での情報の交換と統合が必要であり、植物ホルモンやペプチド、RNAなど様々な分子が情報の担い手(情報分子)としての役割を果たしています。しかし、その情報分子の生合成や輸送制御のしくみはまだよくわかっていません。私達は栄養環境応答において情報分子として働く植物ホルモンやその他の分子の役割に焦点を当て研究を進めています。特に植物成長の促進制御に働くサイトカイニンは、代表的な器官間情報伝達分子であり、植物の生産性向上を考える上でも重要な植物ホルモンであることから、当研究室の主要研究対象となっています。

キーワード:シロイヌナズナ, サイトカイニン, 窒素情報伝達, イネ, 植物ホルモン

  1. サイトカイニン生合成と輸送およびその制御システムの解明
  2. 栄養状態の器官間コミュニケーション機構の解明
  3. 植物病原菌が生産する新奇サイトカイニンの同定と機能の解明
  4. 窒素利用効率の向上に関わる重要遺伝子の同定

1.サイトカイニンの生合成・輸送調節機構の研究

 サイトカイニンは、オーキシン存在下で細胞分裂を促進する物質の総称で、植物ホルモンのひとつに数えられています。その活性が報告されてから現在までの半世紀以上にわたる研究から、サイトカイニンは形態形成や窒素栄養の情報伝達など植物の多くの生命現象に関与していることが明らかにされています。植物の「生き様」を理解しようとする植物科学において、サイトカイニンの代謝や生理機能およびその作用機構を解明することは学術的に重要な課題です。また一方で、植物の形態形成や窒素栄養は、農作物の生産性を非常に大きく左右する要因でもあります。したがってサイトカイニン研究は、農作物生産に直結する知見も私たちに与えてくれます。

 サイトカイニンの機能発現は三つの段階、すなわち、サイトカイニンの代謝(生合成・不活性化)、輸送(膜輸送系による短距離輸送・維管束系による長距離輸送)、情報伝達機構(受容・情報伝達・遺伝子機能調節)により制御されています。私たちはこれまでに生合成と輸送に関わる鍵遺伝子群を他に先駆けて同定しています(参考総説:Osugi and Sakakibara 2015)。現在、それら遺伝子群の機能と発現調節機構の解明研究を行っています。

 (図1)サイトカイニンの生合成経路と輸送体

(図1)サイトカイニンの生合成経路と輸送体

2.栄養状態の器官間コミュニケーション機構の解明

 植物は根圏の無機栄養と大気中のCO2から全ての生体構成分子を作り出していますが、無機栄養の供給は常に一定とは限りません。植物は栄養環境に応答して、代謝システムと形態形成の協調制御と、地上部と根系の成長調節を行ない、個体としてのバランスを最適化しています。この調和のとれた環境応答を実現するためには、細胞間、器官間での栄養情報の相互交換と統合が必要で、植物ホルモンや生理活性型ペプチド、その他の代謝物がシグナル分子として働いています。植物(作物)の生産性は栄養環境に大きく影響を受けることから、このしくみを理解することは植物科学の重要課題の1つといえます。

 私達は栄養環境応答における器官間コミュニケーション機構について、植物ホルモンなどのシグナル分子の役割に焦点を当て研究を進めています。中でもサイトカイニンは、道管や篩管を介して長距離輸送される器官間情報輸送分子として重要な役割を持つことが知られています。私たちはサイトカイニンを中心に、植物体内における栄養情報の長距離輸送と作用調節のしくみについて研究を進めています(Kiba et al. 2013; Osugi et al. 2017)。

 また、最近、鉄栄養応答においても器官間の情報コミュニケーションによって、鉄吸収に関わる遺伝子の発現調節が行われていることがわかったことから、この分子機構に関わる研究も進めています。

(図2)シロイヌナズナの接ぎ木

(図2)サイトカイニンの長距離輸送を介した成長調節
(A)tZ型サイトカイニンが合成できない変異体(cypDM)では、地上部の成長が著しく悪化する。
(B)根で合成されたtZ型サイトカイニンによって地上部の成長が調節される。
(C)栄養環境応答におけるサイトカイニンの生合成・輸送を介した成長調節のモデル

3.植物病原菌が生産する新奇サイトカイニンの同定と機能の解明

 植物だけでなく、病原性土壌細菌の中にもサイトカイニンを合成するものがあります。それらの細菌は、植物に感染し、サイトカイニンを大量合成することで、様々な病症を示します。例えば土壌細菌の一種であるアグロバクテリウムは植物に感染すると、自身が持つTi-プラスミド上のT-DNA領域を植物細胞の核ゲノム中に組み込む性質があります。T-DNA領域にはサイトカイニンとオーキシンの合成酵素遺伝子がコードされており、これらが過剰に作り出されることで正常な細胞分裂制御が行えなくなり、植物細胞はコブ(クラウンゴール)をつくります。私たちは、このコブを作るメカニズムの一端として、アグロバクテリウムがサイトカイニン合成酵素である「Tmr」を感染植物のプラスチド内に送り込むことで植物本来のサイトカイニン合成径路を改変し、植物に高活性型のサイトカイニンを効率よく作らせていることを明らかにしました(Sakakibara et al. 2005, Ueda et al. 2012)。これは細菌による植物細胞の代謝機能改変戦略を分子レベルで明らかにした画期的な研究成果です。

 また、Rhodococcus fasciansという植物病原菌は、植物がもたない新奇のサイトカイニン様物質を合成し、それが感染時の病症発現に重要な働きをしていることも明らかにしつつあります(Rhadika et al. 2015)。私たちは植物病原が作り出す構造未知の新奇サイトカイニン様物質の同定と、その機能の解明にもチャレンジしています。

(図3)アグロバクテリウムは植物に高活性型サイトカイニンを合成させる。

(図3)アグロバクテリウムは植物に高活性型サイトカイニンを合成させる。
(A) アグロバクテリウムがサイトカイニン合成酵素Tmrを感染植物のプラスチド内に送り込む。
(B)アグロバクテリウムが植物に感染した際に形成されるクラウンゴールの写真

(図4) 植物病原菌Rhodococcus fasciansは植物がもたない新奇のサイトカイニン様物質を合成する。

(図4) 植物病原菌Rhodococcus fasciansは植物がもたない新奇のサイトカイニン様物質を合成する。
(A)R. fasciansが植物に感染した際に形成されるLeafy gallの写真
(B)R. fasciansにおけるサイトカイニン様物質の生合成経路

4.窒素利用効率の向上に関わる重要遺伝子の同定

窒素は、植物の成長や農作物の生産に欠かせない必須栄養素です。多くの植物は、硝酸イオンを主要な窒素栄養として利用しますが、土壌中では植物が十分に成長するのに見合う量が存在しません。この限られた硝酸イオンをめぐって、土壌中の微生物や他の植物との間で熾烈な争奪戦が繰り広げられています。一方、農業の現場では、生産性向上を図るため窒素肥料を大量に使用する結果、温暖化ガスの発生や水質汚濁などの環境問題や食糧価格の上昇などの経済問題を引き起こしています。植物は硝酸イオンの争奪戦(低窒素環境)を生き抜くために、効率よく窒素栄養を利用する仕組みを備えていると考えられ、その詳しい仕組みが分かり応用できれば、窒素肥料の大量消費から生じる問題が解決できる可能性があります。

私たちは、植物が土から窒素栄養を吸収するステップに着目しています。畑など好気的な土壌では硝酸イオンが主要な窒素栄養であり、低窒素環境でその吸収を担うのが根の細胞膜上に存在する硝酸イオン輸送体です。植物は輸送体遺伝子を複数持っていますが、私たちは植物がこれらをどのように使い分けたり制御したりすることにより、低窒素環境で効率よく窒素栄養を吸収しているのかについて、その仕組みの研究を行なっています(図)。例えば、NRT2.1NRT2.4NRT2.5は高親和性硝酸イオン輸送体の遺伝子なのですが、これらは時空間的に相補するように発現することにより低濃度硝酸イオンの効率的な吸収を担っていることを明らかにしました(Kiba et al. 2012; Kiba and Krapp 2016; Lezhneva et al. 2014)。またこれら輸送体遺伝子の発現を、窒素栄養が十分でこれ以上取り込む必要がないときにOFF、足りない時にONにする制御の鍵となる転写因子を同定しました(Kiba et al. 2018; Maeda et al. 2018)。植物体内外の窒素栄養状態の感知から、輸送体の発現制御までの、情報伝達機構の全容解明を目指して研究を進めています。

Kiba, T., Feria-Bourrellier, A.B., Lafouge, F., Lezhneva, L., Boutet-Mercey, S., Orsel, M., et al. (2012) The Arabidopsis nitrate transporter NRT2.4 plays a double role in roots and shoots of nitrogen-starved plants. The Plant cell 24: 245-258.

Kiba, T., Inaba, J., Kudo, T., Ueda, N., Konishi, M., Mitsuda, N., et al. (2018) Repression of Nitrogen Starvation Responses by Members of the Arabidopsis GARP-Type Transcription Factor NIGT1/HRS1 Subfamily. The Plant cell 30: 925-945.

Kiba, T. and Krapp, A. (2016) Plant Nitrogen Acquisition Under Low Availability: Regulation of Uptake and Root Architecture. Plant & cell physiology 57: 707-714.

Lezhneva, L., Kiba, T., Feria-Bourrellier, A.B., Lafouge, F., Boutet-Mercey, S., Zoufan, P., et al. (2014) The Arabidopsis nitrate transporter NRT2.5 plays a role in nitrate acquisition and remobilization in nitrogen-starved plants. Plant J 80: 230-241.

Maeda, Y., Konishi, M., Kiba, T., Sakuraba, Y., Sawaki, N., Kurai, T., et al. (2018) A NIGT1-centred transcriptional cascade regulates nitrate signalling and incorporates phosphorus starvation signals in Arabidopsis. Nature communications 9.

(図5) 硝酸イオン輸送体多重変異体の様子

(図5) 硝酸イオン輸送体多重変異体の様子

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